Страница: 6/9
детельствуют о том, что наиболее ценную информацию о механизмах
кортикальных влияний можно получить во время хронического опыта,
исследуя состояния гемопоэза (кровь, костный мозг) в процессе вы-
работки положительных и отрицательных условных рефлексов.
При исследовании условнорефлекторных изменений лейкоэритро-
цитарного состава крови в хроническом опыте на 4 собаках применя-
лось слабое надпороговое электрокожное раздражение, вызывающее
- 25 -
пассивно-оборонительную реакцию, но достаточно отчетливые измене-
ния в морфологическом составе крови (М.И.Ульянов,1962).
Условный раздражитель (звук метронома) сочетался с электро-
кожным болевым раздражителем по короткоотставленному способу. Пе-
риодически испытывалось изолированное действие условного раздра-
жителя без подкредления, что позволяло наблюдать процесс становле-
ния условного рефлекса. Кроме того, исследовали динамику угасания
и последующего восстановления выработанных условных рефлексов. До
начала работы с животными, а также в различные периоды эксперимен-
та, собак подвергали общему гематологическому обследованию (гемо-
грамма, миелограмма). Результаты исследования крови показали, что
при болевом раздражении возникает кратковременное повышение коли-
чества лейкоцитов и эритроцитов. Лейкоцитоз, возникающий в первые
минуты после раздражения, обусловлен главным образом повышением
абсолютного количества нейтрофилов. В отдельных случаях при раздра-
жениях большей интенсивности наблюдался ряд особенностей. Увеличи-
валось количество элементов цитолиза, в основном нейтрофилов и в
меньшей степени лимфоцитов: встречались мононуклеары с повышенной
базофилией (плазматизацией) протоплазмы. Число этих элементов, а
также типичных плазматических клеток в ходе опыта заметно возрас-
тало.
В результате электрокожного подкрепления действия метронома у
животных вырабатывался условный оборонительный рефлекс. Первые
проявления условнорефлекторных изменений морфологического (в част-
ности лейкоцитарного) состава периферической крови были отмечены
после 4-9 опытов. Окончательное формирование условного рефлекса
наблюдалось в результате 5-14 сочетаний электрокожного раздраже-
ния с действием условного агента. К этому времени условнорефлек-
торные изменения лейкоцитарного и эритроцитарного состава крови
полностью соответствовали безусловнорефлекторным.
При действии условного раздражителя морфологические сдвиги не
только в количественном, но и в качественном отношении были схожи
с изменениями, которые наблюдались при действии безусловного раз-
дражителя. Имеются в виду не только изменения лейкоцитарной форму-
лы, но также увеличение числа клеток цитолиза. Число плазматичес-
ких клеток в опытах с условно-болевым раздражением также, как пра-
вило, возрастало. Наблюдения показали, что условно-рефлекторные
изменения морфологического состава крови у собак при стереотипных
- 26 -
условиях опыта носят достаточно стойкий характер. Общее гематоло-
гическое обследование животных позволило установить, что в процес-
се выработки условных рефлексов фоновые величины основных гемато-
логических показателей претерпевают значительные изменения.
В таблице N4 представлены результаты исследования периферичес-
кой крови и костного мозга у одной из подопытных собак. Из таблицы
видно, что исходные данные были в пределах физиологической нормы.
Ко времени выработки и упрочения условного рефлекса количество
эритроцитов и ретикулоцитов значительно увеличилось. Цветовой по-
казатель снизился. Миелограмма показывает, что количество эритро-
бластов уменьшилось. Парциальная эритробластограмма обнаруживает
ИЗМЕНЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СОСТАВА
ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ У СОБАКИ.
таблица 4
показатель |исходные к моменту при угасан. при восстановл.
| данные выработки условного условного
| условного рефлекса рефлекса
| рефлекса
|
перифер.кровь |
--------------- |
гемоглобин,% |84 89 71 85
эритроциты млн/мкл |6.94 7.9 6.28 7.0
цветовой показатель |0.61 0.56 0.57 0.6
ретикулоциты,% |0.35 0.8 0.2 -
лейкоциты тыс/мкл |14.4 4.5 8.2 10.0
эозинофилы |6/864 8/760 4/328 8/800
нейтрофилы: |
палочкоядерные |2/228 9/855 5/410 6/600
сегментоядерные |69/9936 54/5130 72/5904 60/6000
лимфоциты |19/2736 23/2185 16/1312 21/2100
моноциты |4/576 6/570 3/246 5/500
- 27 -
продолжение таблицы 4
костный мозг
------------
миелокариоциты,тыс/мкл|200 180 - 100
миелобласты,% |- 0.1 0.25 1.0
промиелоциты,% |1.5 1.2 1.0 2.6
миелоциты: |
нейтрофильные,% |2.5 3.0 1.25 1.0
эозинофильные,% |1.5 0.7 0.75 0.4
метамиелоциты: |
нейтрофильные,% |6.5 13.0 3.0 10.6
эозинофильные,% |0.75 0.7 0.25 1.2
палочкоядерные: |
нейтрофилы,% |29.0 30.8 28.0 20.4
эозинофилы,% |1.75 1.5 1.5 1.6
сегментоядерные: |
нейтрофилы,% |16.5 8.0 16.0 15.8
эозинофилы,% |0.25 0.5 - 0.2
базофилы,% |0.75 - 1.0 -
лимфоциты,% |1.25 1.0 0.5 1.0
моноциты,% |0.75 1.0 0.5 0.2
проэритробласты,% |0.25 0.1 0.25 0.6
эритробласты,% |32.75 25.3 40.25 30.8
ретикулярные клетки,% |1.5 6.8 4.0 6.0
клетки Феррата,% |1.0 2.5 0.5 2.0
плазматические клетки,%1.25 3.7 1.0 4.0
мегакариоциты |4.0 11.0 2.0 9.0
индекс лейко/эритро |1.9 2.4 1.3 1.7
- 28 -
продолжение таблицы 4
1нейтрофилограмма 0 |
1----------------- 0 |
миелоциты,% |7.5 15.5 4.5 8.5
метамиелоциты,% |18.0 15.5 8.5 17.0
палочкоядерные,% |49.0 42.5 39.0 33.0
сегментоядерные,% |25.5 26.5 48.0 41.5
|
1эритробластограмма 0 |
1------------------ 0 |
проэритробласты,% |1.0 2.0 1.0 1.0
эритробласты: |
базофильные,% |26.0 22.0 28.0 14.0
полихроматофильные,%45.0 28.0 40.0 46.0
оксифильные,% |28.0 48.0 31.0 39.0
[ 1 (стр.531)]
- 29 -
резкое возрастание числа ортохромных эритробластов (3 порядка).
Все это позволяет думать об активации эритропоэза в смысле интен-
сификации созревания (гемоглобинизация) и выхода элементов красной
крови в периферическое русло. Общее число лейкоцитов оставалось
нормальным. Вместе с тем наблюдалась абсолютная нейтропения со
сдвигом влево. Данные исследования гемограммы и миелограммы свиде-
тельствуют о дегенеративном характере созревания нейтрофилов и
сохранности фазы выхода зрелых гранулоцитов в периферическую кровь.
Сравнительное изучение миелограммы обнаруживает, кроме того,
отчетливое увеличение процентного содержания ретикулярных, а так-
же плазматических клеток - с 3,75% до 13%. В норме, по данным
Г.А.Ряжкина(1956) количество их у собак колеблется от 0,5% до 7,4% .
Таким образом, одновременное исследование периферической кро-
ви и стернальных пунктатов костного мозга позволило установить
преимущественно истинный характер гематологический сдвигов, наблю-
даемых в процессе выработки условного рефлекса. Вместе с тем, ис-
следование костного мозга обнаружило большое разнообразие и глуби-
ну гематологических изменений,что свидетельствует о высокой реак-
тивности кроветворных органов.
Есть основания полагать,что указанные изменения явились ре-
зультатом воздействий на нервную систему животного и тесно связаны
с преобладанием процессов воздуждения в ЦНС.
В правильности такого предположения убеждают опыты с угаса-
нием условного рефлекса. В опытах на 2-х собаках наблюдалось по-
степенное угасание условного лейкоцитарного рефлекса при многократ-
ном изолированном применении звука метронома без подкрепления.
7. ВЛИЯНИЕ БОЛЕВЫХ РАЗДРАЖЕНИЙ
НА СИСТЕМУ КРОВИ.
Современная физиология оасполагает достаточным количеством
фактов, позволяющих рассматривать ответную реакцию организма на
травму и болевое раздражение как на своеобразный рефлекс, состоя-
щий из нервных и гуморальных звеньев (Г.И.Кассиль, 1969).
- 30 -
Всеобъемлющий характер возникающих при этом изменений, охва-
тывающих как анимальные, так и вегетативные функции, служит приме-
ром целостной организации организма, возглавляемой деятельностью
центральной нервной системы. Стрессовая болевая реакция лишь ус-
ловно, в плане традиционного гуморализма H.Selye, может быть наз-
вана гуморальной. В действительности же в формировании ответа на
болевое раздражение ведущая роль принадлежит ЦНС. Считают, что в
этой реакции принимает участие гипоталамус, ретикулярная формация
и кора больших полушарий мозга.
Изучению различных конечных эффектов болевых раздражений по-
священы обзорные работы С.М.Дионесова (1958,1963) и других. В них
приводится обширный материал о влиянии болевых раздражений на дея-
Реферат опубликован: 23/05/2005 (17002 прочтено)