Страница: 3/9
ний следует прежде всего принять во внимание, что в общем
при процессе обмена веществ в органах большие молекулы рас-
щепляются на многочисленные малые,а так как осмотическое
давление является функцией числа молекул, то в силу этого
рука об руку с повышением обмена веществ идет и повышение
осмотического давления. В этом влиянии обмена веществ можно
убедиться, если у собаки вырезать например обе почки. Так
как функция почек состоит в том, чтобы удалять из тела избы-
ток молекул вформе конечных продуктов обмена веществ, то по
экстирпации их даже при голодании животного осмотическое
давление крови все растет и растет и следовательно точка за-
мерзания ее понижается, например с-0,56 до -0,75. Таким об-
разом можно представить себе в качестве непосредственного
эффекта работы органов усиленное всасывание ими воды из про-
текающей крови путем осмоса.
Впоследствии органы освобождаются от этого избытка во-
ды, причем в этом отношении надо принять во внимание ряд
факторов, а именно, во-первых, тургор органов; когда работа-
ющие органы очень наполняются тканевой водой, то их капсулы,
пронизанные эластическими волокнами,растягиваясь, напрягают-
ся и таким образом могут отпрессовывать жидкость (по крайней
мере при предположении, что сопротивления для течения перео-
дически изменяются). Во-вторых,всякое давление на органы
извне способствует току лимфы,и это тем более, что в лимфа-
тических сосудах имеются клапаны,допускающие подобно веноз-
ным клапанам течение только в одном направлении - в направ-
лении к грудному протоку. Дадее, лимфатические сосуды восп-
роизводят перистальтические сокращения ( Геллер ), которые
опять- таки совместно с клапанами обеспечивают ооток лимфы.
Затем при каждом вдыхательном движении лимфа присасывается
вгрудной проток вследствии увеличения отрицательного давле-
ния в грудной полости. Наконец имеются местные специальные
- 10 -
приспособления для передвижения лимфы. Сюда относятся глад-
кие мышцы,содержащиеся в капсуле и перекладинах лимфатичес-
ких желез; они могут выдавливать содержимое желез при своем
сокращении. Точно так же ворсинки кишечника благодаря своим
ритмическим движениям перекачивают лимфу из центрального
лимфатического сосуда в более крупные лимфатические сосуды
брыжейки, а у некоторых животных имеются особые лимфатичес-
кие сердца как специальные двигатели лимфы. У лягушки напри-
мер два таких сердца лежат по обе стороны крестцовой кости и
два над плечевым поясом. Гейденгайн обратил внимание на осо-
бые химические вещества, вызывающие образование лимфы, на
так называемые лимфогонные средства. Это - чуждые организму
вещества, например экстракты из пиявок, мышц раков, раковин,
земляники,бактерий,далее - туберкулин, пептон, куриный бе-
лок, желчь. Действие этих средств пока еще недостаточно про-
анализировано.
Преполагаются два типа лимфообразования.
1.При нулевом или даже отрицательном интерстициальном давле-
нии и отсутствии межэндотелиальных щелей в лимфатических ка-
пиллярах характеризуется диффузионным переходом белка и дру-
гих крупномолекулярных соединений в лимфатическое русло при
наличии соответсвующего градиента концентраций белка между
лимфой и интерстициальной жидкостью.
2.При положительном интерстициальном давлении и раскрытых
межэндотелиальных стыках лимфатических капилляров характери-
зуется переходом интерстициальной жидкости в лимфатическое
русло в силу гидростатической разницы давлений. Такие усло-
вия характерны для гидратированных тканей,а механизм лимфо-
образования соответствует фильтрационно - резорбционной тео-
рии.
Регуляция процесса лимфообразования направлена на уве-
личение или уменьшение фильтрации воды и других элементов
плазмы крови (солей, белков и др.) осуществляется вегетатив-
ной нервной системой и гумарально-вазоактивными веществами,
меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах,
а также проницаемость стенок сосудов. Например, кателхомины
(адреналин и норадреналин) повышают давление крови в венулах
и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в
- 11 -
интерстициальное пространство, что усиливает образование
лимфы. Местная регуляция осуществляется метаболитами тканей
и биологически активными вещвствами, выделяемыми клетками, в
том числе, эндотелием кровеносных сосудов. Очевидно, лимфа-
тический насос становится очень активным во время физических
упражнений, часто повышая поток лимфы в 5-15 раз. С другой
стороны, во время отдыха поток лимфы очень слабый.
2Лимфатический капиллярный насос.
Многие физиологи предполагают, что лимфатический капил-
ляр также способен прокачивать лимфу, в дополнение к лимфа-
тическому насосу больших лимфатических сосудов. Как объясня-
лось раньше в главе, стенки лимфатических капилляров тесно
связаны с окружающими клетками посредством их прикрепляющих
нитей.Таким образом, в то время, когда избыток жидкости по-
падает в ткани и тканевые припухлости, прикрепляющие нити
заставляют лимфатические капилляры открываться, и жидкость
течет в капилляр через соединения между эндотелиальными
клетками. Таким образом, когда ткань сжата, давление внутри
капилляра повышается и заставляет жидкость продвигаться по
двум направлениям: во-первых, назад, через открытия между
эндотелиальными клетками, и, во-вторых, вперед, в собирающие
лимфатические сосуды. Однако, поскольку края эндотелиальных
клеток в норме перекрываются, внутри лимфатического капилля-
ра как показано на рис. 31-2, то обратному току препятствуют
перекрывания клеток над открытиями. Таким образом, открытия
закрываются, они действуют как однопутные клапаны, и очень
немного жидкости протекает обратно в ткани. С другой сторо-
ны, лимфа, которая продвигается вперед в собирающий лимфати-
ческий сосуд, не возвращается в капилляр после того,как
компрессионный цикл закончен, поскольку многие клапаны в со-
бирающем лимфатическом сосуде блокируют какой-либо обратный
ток лимфы.
Таким образом, какой-либо фактор, который вызывает сжа-
тие лимфатических капилляров, вероятно, заставляет жидкость
подвигаться таким же образом, как сжатие больших лимфатичес-
ких узлов вызывает прокачивание лимфы.
2Протекание лимфы в лимфатические капилляры,
2несмотря на отрицательное давление в интерстициальных
- 12 -
2пространствах.
Для многих людей, изучающих физиологию, представляется
трудным понимание того факта, каким образом жидкость может
попадать из интерстициальных пространств в лимфатический ка-
пилляр при наличии отрицательного давления в интерстициаль-
ных пространствах в среднем -6мм рт. ст., о чем говорилось в
предыдущей главе.Разрешение этого противоречия объясняется
тем фактом, что лимфатические капилляры во время их перифе-
рического расширения, может почти определенно всасывать не-
большие количества жидкости.На самом деле, это может быть
показано на некоторых больших лимфатических сосудах, пос-
кольку манометр соединен с центральным концом перерезанного
лимфатического сосуда и будет записывать всасывание под дав-
лением в несколько мм рт. ст. Другой путь, посредством кото-
рого жидкость может двигаться от тканей в лимфатические со-
суды, несмотря на отрицательное давление интерстициальной
жидкости , следующий: в то время, когда ткань сжата, давле-
ние интерстициальной жидкости в данном месте компрессии
быстро нарастает до положительного значения.Это заставляет
небольшие количества жидкости перемещаться в лимфатические
сосуды и, таким образом, прокачивается из тканей.Затем, пос-
ле прекращения сжатия, вследствие действия эластических
структур в тканях, особенно сетчатой структуры ткани, проис-
ходит всасывание в тканевые пространства.Таким образом, за
исключением моментов сжатия, отрицательное давление может,
таким образом, поддерживаться в тканевых пространствах.
2Резюме факторов, которые определяют течение лимфы.
Из описанного выше ясно, что имеются два первичных фак-
тора, которые определяют поток лимфы-это давление интерсти-
циальной жидкости и активность лимфатического насоса.Таким
образом, можно прийти к выводу, что скорость течения лимфы
определяется давлением интерстициальной жидкости и актив-
ностью лимфатического насоса.
2Максимальная скорость течения лимфы.
На рис. 31-4 представлена взаимосвязь между давлением
интерстициальной свободной жидкости (Рт) и скоростью течения
лимфы.Необходимо заметить, что при нормальном давлении ин-
терстициальной жидкости (-6) - (-7) мм рт.ст. поток лимфы
- 13 -
очень невелик.Однако, поскольку давление интерстициальной
жидкости возрастает до значения, несколько большего, чем 0
Реферат опубликован: 26/04/2005 (17746 прочтено)