О субстрате следов памяти в мозге

Страница: 2/4

Эти же соображения могут быть отнесены и к роли естественных стойких сдвигов поляризации (стойких потенциалов) коры полушарий мозга, обнаруженных в определенной фазе выработки условных рефлексов (В. С. Русинов], Т. Б. Швец, Моррелл, тем более, что указанные сдвиги локализуются в зонах коры, являющихся скорее вход­ными или выходными воротами, чем местом сложной переработки и инте­грации сигналов и хранения результатов такой интеграции в памяти.

Вопрос о роли изменений в частотной структуре ЭЭГ в процессах памяти возник в связи с обнаруженным М. Н. Ливановым с сотр. во время выработки условной связи между двумя кзоритмическими раздражениями феноменом навязывания ритма в ЭЭГ, заключав­шимся в появлении в межсигнальном периоде ЭЭГ-ритмов, соответст­вующих по частоте применявшимся стимулам. Эти данные были затем подтверждены Либерзоном и Эллен, Стерн с сотр., Джоном с сотр. Феномен условнорефлекторного следования ритму свето­вых мельканий, описанный Морреллом, Иошии с сотр., Джоном с сотр. и другими, также может быть расценен как прояв­ление памяти в ритмах ЭЭГ (учитывая «метку» потенциалов частотой «запомнившихся» раздражений). Наконец, Майковским было опи­сано явление «генерализации» ритмов после выработки условного реф­лекса на ритмические вспышки света, когда первые предъявления в каче­стве дифференцировочных сигналов вспышек света другой частоты со­провождались моторным ответом с появлением прежней частоты ритмов в моторной зоне, одновременно с наличием новой частоты в сенсорной зоне (сходные явления наблюдались ранее М. Н. Ливановым с сотр. и А. И. Ройтбаком ). Эти данные были подтверждены за­тем Чоу , Джоном с сотр. , причем послед­ние показали появление ритмов прежней частоты в неспецифических структурах мозга (ретикулярная формация среднего мозга, неспецифи­ческие таламические ядра) при наличии частоты, соответствующей предъ­являемым стимулам, в корковых проекционных зонах.

Все приведенные данные свидетельствуют скорее об отражении про­цессов оперирования с долговременной памятью, чем о носительстве сле­дов кратковременной памяти. Можно думать, вслед за Джоном с сотр., Бреже и др., что в данном случае в частотной структуре ЭЭГ разных отделов мозга отражены, возможно, процессы сравнения, сличения прошлого опыта с наличными воздействиями, с которых говори­лось в предыдущей главе в связи с вопросами возникновения ориентиро­вочной реакции и которые необходимы для осуществления любых ответ­ных действий организма (при совпадении этих показателей действие осу­ществляется автоматически, при рассогласовании требуется организация нового действия, с активным «принятием решения»). В этих процессах сравнения прошлый опыт представлен, по авторам, активностью неспе­цифических структур мозга, а сигналы о текущих событиях — активно­стью специфических зон новой коры.

С подобных процессах сличения сигналов настоящей ситуации со следами памяти говорит, по данным Эйди , сдвиг фаз ритмиче­ских колебаний потенциала в гиппокампе и энторинальной коре, наблю­давшийся в условиях, требовавших выработки «планированного пове­дения».

В связи с вопросом об участии мозговых ритмических электрических процессов в явлениях памяти следует указать на интересные представления с роли спонтанных ритмов ЭЭГ как своеобразных часов мозга, обеспечивающих временное кодирование следов памяти (еще Бергсон отметил, что память всегда датирована). При­менив метод корреляционного анализа ЭЭГ, Бреже показала нали­чие периодически повторяющегося фазосвязанного компонента альфа-ритма, который мог бы, согласно приведенным представлениям, играть роль ме­ханизма отсчета времени в мозге. Фазовые сдвиги между этим компо­нентом альфа-ритма и частотными составляющими ответа мозга на внешний сигнал, выявленные в указанном исследовании, и выражают, по мнению автора, временное кодирование.

Оценивая роль усиления медленных ЭЭГ-ритмов в интервале между условным сигналом и подкреплением на более поздних этапах выработки условного рефлекса, Моррелл высказал предположение, что это усиление отражает процессы записи установившихся связей в долго­временную память. Иными словами, и в этом случае ритмы ЭЭГ высту­пают скорее как инструмент обращения с памятью, чем как носитель ее следов.

Представление о длительной циркуляции нервных импульсов в ней­ронных сетях как о носителе кратковременной памяти основывалось в морфологическом плане на данных Рамон-и-Кахала, а в физиологиче­ском — на анализе спинального разряда последействия, проведенном Форбсом , на известных данных Лоренте де Но о динамике возбуждений в ядре подъязычного нерва, на исследо­ваниях И. С. Беритова относительно протекания рефлекторного раз­ряда в спинном мозге, на данных Дюссе де Баренна и Мак Каллока о роли таламо-кортикальной циркуляции импульсов в генезе ритмов ЭЭГ Чанга — о происхождении поздних компонентов первичного ответа, Бэрнса — о генезе длительных вспышек нейронной активности в изолированной полоске коры после нанесения единичного раздра­жения и др. Такая циркуляция импульсов по нейрон­ным кругам и связь ее со спонтанной мозговой активностью была проде­монстрирована в прямых наблюдениях Верцеано и сотр. с одно­временной регистрацией активности нескольких соседних нейронов при помощи множественного микроэлектродного отведения в условиях уси­ленной синхронизации макропотенциалов в ЭЭГ (сон, судорожная актив­ность).

Детальное обоснование роли такой циркуляции импульсов в процес­сах памяти дано Хеббом, который считал, что фиксация следа связана со стойкими изменениями синаптической проводимости, возни­кающими при повторных поступлениях к синапсу импульсного разряда определенной конфигурации.

Такое предположение обосновано исследованиями Экклза, пока­завшего длительные изменения синаптической проводимости при частом функционировании синапса (облегчение) и при значительном периоде его бездействия (затруднение). Следует, однако, сразу отметить, что эти данные Экклза, привлеченные для трактовки физиологической основы явлений долговременной памяти, оказались для такой роли малопригод­ными, так как возникновение и сохранение долговременной памяти весь­ма часто оказывается вне всякой связи с «упражнением» или «неупраж­нением» синапсов, на что указывал, в частности, Конорский.

Однако, независимо от конкретной природы изменений субстрата, фиксирующих долговременный след, имеются основания полагать, что без участия в какой-либо форме процессов повторяющейся импульсации посредством осуществления которой в естественных условиях и является, очевидно, циркуляция импульсов в нейронных сетях, в настоящее время трудно объяснить всю совокупность данных, характеризующих явления кратковременной памяти и ее нарушения, (И. С. Бериташвили, (3)).

Возражения против роли реверберирующей импульсной активности в осуществлении кратковременной памяти зачастую базировались на от­сутствии четкого представления о наличии двух фаз памяти и на под­черкивании, в связи с этим, непригодности или отсутствия признаков такой активности при длительном сохранении следа. Так, Моррелл на основании опытов с изучением «зеркального» энилгнтического фокуса (как модели нейронного научения и запоминания) указывал на сохране­ние такого фокуса после перерезки мозолистого тела или даже полной изоляции (в условиях изолированной полоски коры), что, по мнению этого исследователя, говорит против роли повторных импульсации в та­ком запоминании. Однако данные самого же Моррелла о том, что подоб­ная автономия «зеркального» эпилептического фокуса наблюдается лишь в том случае, если изоляция произошла не ранее чем через 24 часа после возникновения первичного фокуса (на более ранних сроках такая изоля­ция предотвращает возникновение «зеркального» очага), говорят в поль­зу роли повторных импульсации в процессе консолидации следа. Значе­ние периода повторяющейся импульсации для возникновения стойкого следа показано в опытах Чемберлена с сотр. с так назы­ваемой «спинальной памятью», когда изменения позы задней конечности вследствие соответствующего разрушения мозжечка стойко сохранялись и после полной перерезки спинного мозга в грудном отделе, если подоб­ная перерезка производилась не ранее, чем через 45 мин. (та же дли­тельность периода консолидации, что и в опытах Дункана и др.) после возникновения изменения позы.

Возражения же Моррелла, связанные о отсутствием признаков цир­кулирующей импульсации в опытах с анодической поляризацией, о кото­рых говорилось выше, могут быть отведены на том основании, что регистрируемые в зоне поляризации проявления памяти вряд ли являют­ся носителями последней, а отражают, очевидно, лишь реакцию на импульсацию из других структур, в которых непосредственно и разыгрыва­ются процессы, обеспечивающие кратковременную память.

Все изложенное свидетельствует, что вопрос о природе нейродинамических сдвигов, являющихся носителем следов кратковременной памяти, не может считаться окончательно разрешенным. Пока нет решающих экспериментальных доказательств в пользу любого из представленных выше физиологических процессов. Следует, тем не менее, отметить, что наиболее подходящим для указанной роли представляется в настоящее время процесс повторяющейся импульсной активности, основанный на циркуляции импульсов в нейронных сетях.

О природе следов долговременной памяти

Успехи в расшифровке генетической памяти и механизма ее реализации способствовали становлению представлений о роли матричных молекул и управляемого ими синтеза белка в стабильной фиксации и индиви­дуального опыта. Очень тонкие биохимические исследования, проведен­ные главным образом в лаборатории Хидена, а также многочисленные весьма изощренные физиологические эксперименты привели к накоплению большого количества фактов, расценивавшихся как свидетельство справедливости представлений об особой роли РНК в качестве носителя долговременного следа. Однако интенсивная экспе­риментальная и теоретическая разработка проблемы привела к тому, что в последнее время все более внушительными становятся возраже­ния против таких представлений.

Реферат опубликован: 23/05/2005 (5117 прочтено)