Страница: 4/4
Вполне очевидно, что при таком положении дел, когда неясно, что именно фиксируется в памяти, ответ на вопрос о локализации следов памяти в мозге, о роли отдельных мозговых структур как носителей следа представляется весьма затруднительным. Кроме того, значительные трудности связаны с уже упоминавшимися методическими обстоятельствами: ведь сохранность следов памяти проверяется по результатам их использования (демонстрирование приобретенных навыков, условных рефлексов, более сложного поведения), так что приемы экспериментального анализа локализации следов могут воздействовать не на самые следы, а на механизмы их использования, и эту возможность нужно постоянно иметь в виду.
Начнем с вопроса о месте фиксации следов долговременной памяти. В первую очередь необходимо сослаться на тридцатилетние классические исследования Лешли, итог которых был подведен в одной из его последних работ под выразительным названием «В поисках энграммы» [511]. Автор, как правило, пользовался методом перерезок и экстирпаций, к которому в большой степени приложимы высказанные выше опасения, и тем более впечатляющим оказался отрицательный, в основном, результат его исследований. Разнообразные перерезки и экстирпации различных зон новой коры, если только очи не приводили к полному разрушению или удалению последней (сохранение в целости хотя бы массы соответствующей проекционной зоны коры оказывалось достаточным для возможности определенных видов научения и осуществления прежних навыков), не вызывали и нарушения каких-либо видов памяти у животного. Отсюда автор сделал важные выводы: об отсутствии в коре мозга специальных «клеток памяти» (что не является достаточно строгим выводом из экспериментов), о невозможности точно локализовать следы памяти в каких-либо изолированных участках повой коры, о динамической сущности энграммы, которая всегда складывается в процессе организации действия и не существует вне его. Таким образом, в противовес гипотезе жестко фиксированных следов выдвигается концепция памяти как склонности реагирования определенной нейронной организацией, нервной сетью как целым, что, по автору, может объяснить, как немногие нейроны могут выполнять многие функции. Иными словами, вопрос о локализации следов памяти невольно связался с вопросом о том, что запоминается, какова функциональная сущность следов. Экспериментальные данные Лешли были затем воспроизведены многими исследователями на различных объектах: крысах, кошках, обезьянах.
Особого внимания заслуживают результаты исследований Майерса [559] на животных с так называемым «расщепленным мозгом», т. е. в условиях полного хирургического разделения полушарий путем срединной перерезки перекреста зрительных нервов, мозолистого тела, передней, задней и гиппокампальной комиссур, niassae intermediate thalami с сохранением связи лишь через ствол мозга. В этих условиях при определенной постановке опыта выявлялась независимая работа обоих полушарий, как бы наличие двух мозгов у животного. При этом оказалось, что прошлый опыт, сформировавшийся до операции, был представлен в деятельности каждого из полушарий, тогда как опыт, возникший после перерезки в результате изолированного научения одного полушария, мог быть использован только соответствующим же полушарием. 15* 22;
Изучая явления так называемого межполушарного переноса выработанного навыка методом обратимого выключения одного полушария при помощи распространяющейся депрессии Леао, Буреш и Бурешова [337], Рассел и Оке (614 Рэй и Эмли 1597] показали, что каждое полушарие хранит память, относящуюся к обеим половинам тела, что подтверждено и Сперрн. Совокупность следов памяти, возникшая в одном полушарии в условиях функционального выключения второго, передается в последнее после восстановления его функции путем, очевидно, транскаллозальной передачи информации. Хотя первоначальная выработка навыка (условного рефлекса) могла требовать многократных повторений пробы, перенос уже выработанного навыка во второе полушарие происходит при однократном выполнении пробы в условиях сочетанной работы обоих полушарий. Этот перечное требует для своего закрепления времени в пределах нескольких минут, после чего функциональное выключение первоначально «обучавшегося» полушария не препятствует выполнению навыка.
Можно, однако, думать, что приведенные данные свидетельствуют скорее о механизмах, обеспечивающих единство мозга в использовании прошлого опыта, чем о локализации следов долговременной памяти в каких-либо структурных подразделениях мозга. В этом последнем пункте нет ясности даже в смысле участия таких подразделений, как кора больших полушарий и подкорковые образования. В то время как И. П. Павлов, Лешли и многие другие исследователи связывали и продолжают связывать фиксацию приобретенного опыта главным образом с корой, другие склонны считать местом фиксации долговременного следа преимущественно подкорковые структуры (Пенфильд [579]), полагая, что корковые формации участвуют в большей степени в переработке, распределении информации, чем в ее хранении (Пинто Хамуи [585], Джон с сотр. [96] и др.). Складывается впечатление, что результаты «поисков энграммы», проведенных Лешли в коре мозга, можно распространить и на другие его отделы. Очевидно, способность стабильной фиксации следов присуща нейронам (или глио-нейронным комплексам) на всех уровнях центральной нервной системы, как свидетельствуют приводившиеся выше результаты опытов Чемберлена и сотр. со спинальным «научением» (близкие результаты ранее были получены Ди Гиоргио [381], а также С. И. Фраикштейном [263]). Как и в случае проблемы локализации мозговых функций вообще, центральным здесь является вопрос об организации памяти, без разрешения которого и вопрос о локализации следов не может быть адекватно разрешен.
Любопытно, что клиническая патология мозга также не столкнулась ни разу с явлениями нарушения долговременной памяти при очаговых поражениях мозга (попытки ряда авторов рассматривать нарушения речи, гнозиса, праксиса как первичные расстройства процессов памяти вряд ли могут с достаточным основанием быть приняты во внимание после исследований Гада [446], Гольдштейна [433], показавших, что при этом имеет место первичный дефект организации процессов, а не выпадение фиксированных следов).
Так как долговременная фиксация следа в структурных изменениях обусловлена воздействием нейродинамических процессов, составляющих сущность кратковременной памяти, вопрос о локализации следов последней представляется столь же (если не более) неясным, как и вопрос о локализации следов долговременной памяти. Однако, как в клинике мозговых поражений, так и в зооэксперименте выявилась возможность нарушения кратковременной памяти при повреждении некоторых ограниченных территорий мозга.
Реферат опубликован: 23/05/2005 (7827 прочтено)