Страница: 2/3
кул, перемещенных в клетку, будет гораздо больше чем тех, которые
ее покинут. Происходит транспорт вещества по электрохимическому
градиенту.
- 5 -
2.4. Некоторые транспортные белки просто переносят какое-ли-
бо растворенное вещество с одной стороны мембраны на другую. Та-
кой перенос называется унипортом. Другие белки являются контранс-
портными системами. В них происходит:
а) перенос одного вещества зависит от одновременного / последо-
вательного / переноса другого вещества в том же направлении
(симпорт).
б) перенос одного вещества зависит от одновременного / последо-
вательного / переноса другого вещества в противоположном
направлении (антипорт).
Например, большинство животных клеток поглощает глюкозу из
внеклеточной жидкости, где ее концентрация высока путем пассивно-
го транспорта осуществляемого белком, который работает как уни-
порт. В то же время, клетки кишечника и почек поглощают ее из лю-
менального пространства кишечника и из почечных канальцев, где ее
концентрация очень мала, с помощью симпорта глюкозы и ионов Na.
(рис. 2.3.)
Итак, мы рассмотрели осноаные виды пассивного транспорта ма-
лых молекул через биологические мембраны.
2.5. Часто бывает необходимым обеспечить перенос через мемб-
рану молекул против их электрохимического градиента. Такой про-
цесс называется активным транспортом и осуществляется белками-пе-
реносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Если
связать белок-переносчик с источником энергии, можно получить ме-
ханизм, обеспечивающий активный транспорт веществ через мембрану.
(рис. 2.4.).
Одним из главных источников энергии в клетке является гидро-
лиз АТФ до АДФ и фосфата. На этом явлении основан важный для жиз-
недеятельности клетки механизм (Na + K)-насос (рис. 2.5). Он слу-
жит прекрасным примером активного транспорта ионов. Концентрация
K внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи. Для Na картина
противоположная. Такую разницу конценраций обеспечивает работа
(Na + K)-насоса, который активно перекачивает Na из клетки, а K в
клетку. Известно, что на работу (Na + K)-насоса тратится почти
треть всей энергии необходимой для жизнедеятельности клетки. Вы-
шеуказанная разность концентраций поддерживается со следующими
целями:
- 6 -
1) Регулировка объема клеток за счет осмотических эффектов.
2) Вторичный транспорт веществ (будет рассмотрен ниже).
Опытным путем было установлено, что:
1) Транспорт ионов Na и K тесно связан с гидролизом АТФ и
не может осуществляться без него.
2) Na и АТФ должны находиться внутри клетки, а K снаружи.
3) Вещество уабаин ингибирует АТФазу только находясь вне
клетки, где он конкурирует за участок связывания с K.
(Na + K)-АТФаза активно транспортирует Na наружу а K внутрь
клетки. При гидролизе одной молекулы АТФ три иона Na выкачиваются
из клетки а два иона K попадают в нее (рис. 2.6.).
1) Na связывается с белком.
2) Фосфорилирование АТФазы индуцирует конформационные
изменения в белке, в результате чего ъ
3) Na переносится на внешнюю сторону мембраны и высвобо-
ждается.
4) Связывание K на внешней поверхности.
5) Дефосфорилирование.
6) Высвобождение K и возврат белка в первоначальное состо-
яние.
По всей вероятности в (Na + K)-насосе есть три участка свя-
зывания Na и два участка связывания K. (Na + K)-насос можно зас-
тавить работать в противоположном направлении и синтезировать
АТФ. Если увеличить концентрации ионов с соответствующих сторон
от мембраны, они будут проходить через нее в соответствии со сво-
ими электрохимическими градиентами, а АТФ будет синтезироваться
из ортофосфата и АДФ с помощью (Na + K)-АТФазы.
2.6. Если бы у клетки не существовало систем регуляции осмо-
тического давления, то концентрация растворенных веществ внутри
нее оказалась бы больше их внешних концентраций. Тогда концентра-
ция воды в клетке была бы меньшей, чем ее концентрация снаружи.
Вследствие этого, происходил бы постоянный приток воды в клетку и
ее разрыв. К счастью, животные клетки и бактерии контролируют ос-
мотическое давление в своих клетках с помощью активного выкачива-
ния неорганических ионов таких как Na. Поэтому их общая концент-
рация внутри клетки ниже чем снаружи.
- 7 -
Клетки растений имеют жесткие стенки, которые предохраняют
их от набухания. Многие простейшие избегают разрыва от поступаю-
щей внутрь клетки воды с помощью специальных механизмов, которые
регулярно выбрасывают поступающую воду.
2.7. Другим важным видом активного транспорта является ак-
тивный транспорт с помощью ионных градиентов (рис. 2.7.). Такой
тип проникновения через мембрану осуществляют некоторые транс-
портные белки, работающие по принципу симпорта или антипорта с
какими-нибудь ионами, электрохимический градиент которых доста-
точно высок. В животных клетках контранспортируемым ионом обычно
является Na. Его электрохимический градиент обеспечивает энергией
активный транспорт других молекул. Для примера рассмотрим работу
насоса, который перекачивает глюкозу. насос случайным образом ос-
циллирует между состояниями "пинг" и "понг". Na связывается с
белком в обоих его состояниях и при этом увеличивает сродство
последнего к глюкозе. Вне клетки присоединение Na, а значит и
глюкозы, происходит чаще чем внутри. Поэтому глюкоза перекачива-
ется в клетку.
Итак, наряду с пассивным транспортом ионов Na происходит
симпорт глюкозы. Строго говоря, необходимая энергия для работы
этого механизма запасается в ходе работы (Na + K)-насоса в виде
электрохимического потенциала ионов Na. У бактерий и растений
большинство систем активного транспорта такого вида используют в
качестве контранспортируемого иона ион H. К примеру, транспорт
большей части сахаров и аминокислот в бактериальные клетки обус-
ловлен градиентом H.
2.8. Один из самых интересных способов активного транспорта
состоит в том, чтобы каким-либо образом удержать внутри клетки
молекулу, вошедшую туда в соответствии со своим электрохимическим
потенциалом.
Так, некоторые бактерии фосфорилируют молекулы отдельных са-
харов, в результате чего они заряжаются и не могут выйти обратно.
Такой вид транспорта называется векторным переносом групп.
2.9. Для сквозного транспорта веществ через клетку существу-
ют особые механизмы. Например, в плазматической мембране клеток
- 8 -
эпителия кишечника белки-переносчики распределены ассиметрично.
(рис. 2.8.). Благодаря этому, обеспечивается транспорт глюкзы
сквозь клетку во внеклеточную жидкость откуда она поступает в
кровь. Глюкоза проникает в клетку с помощью симпорта, контранс-
портным ионом в котором является Na, и выходит из нее путем об-
легченной диффузии с помощью другого транспортного белка.
2.10. Рассмотрим некоторые дополнительные функции транспор-
теров работающих по принципу антипорта. Почти все клетки позво-
ночных имеют в составе своей плазматической мемраны (Na + H) пе-
реносчик-обменник. Этот механизм регулирует pH внутри клетки. Вы-
вод ионов H из клетки сопряжен с транспортировкой в нее ионов Na.
При этом увеличивается значение pH внутри клетки. Такой обменник
имеет особый регуляторный участок, который активизирует его рабо-
ту при уменьшении pH. Наряду с этим , у многих клеток есть меха-
низм, обеспечивающий обратный эффект. Это (Cl + HCO)-обменник,
который уменьшает значение pH.
2.11. Одним из самых интересных примеров транспорта веществ
через биологические мембраны является взаимодействие гормонов с
клеткой. Как известно, гормонами называют спецефические химичес-
кие соединения, которые оказывают значительное влияние на процес-
сы обмена веществ и функционирование органов. В отличие от фер-
ментов или витаминов гормоны не изменяют скорость отдельных реак-
ций, а существенно влияют на некие фундаментальные процессы в ор-
ганизме, которые затем сказываются на самых различных сторонах
жизнедеятельности организма.
Некоторые виды гормонов проникают в клетку и регулируют в
ней синтез информационных РНК. Другие гормоны, называемые пептид-
ными (инсулин, гормон роста) взаимодействуют со специальными
мембранными белками, которые, в свою очередь, продуцируют в клет-
ке вещества, влияющие на некоторые происходящие в ней процессы.
3. ПЕРЕНОС ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ МАКРОМОЛЕКУЛ И ЧАСТИЦ
В заключение рассмотрим основные механизмы транспортировки
через биологические мембраны крупных частиц и макромолекул.
- 9 -
Процесс поглощения макромолекул клеткой называется эндоцито-
зом. В общих чертах механизм его протекания таков : локальные
участки плазматической мембраны впячиваются и замыкаются, образуя
Реферат опубликован: 15/06/2005 (6676 прочтено)