Страница: 5/5
Рис. 7. Схема возникновения дихроизма при свертывании фоторецепторной мембраны в трубку микровиллы.
При хаотичной ориентации молекулы зрительного пигмента в плоскости фоторецепторной мембраны суммы проекций дипольных моментов молекул на оси координат bx и by равны и дихроизм отсутвует, т.е. дихроичное отношение равно 1. При свертывании мембраны в трубку компонент by остается прежним, а половина компонента (сумма вертикальных составляющих) не участвует в поглощении из-за перпендикулярности по отношению к электрическому вектору, т.е. дихроичное отношение равно 2.
Очень важно с этой точки зрения было бы знать, каким изменениям подвергается ультраструктура рабдома и самих ретинулярных клеток при воздействии света. Однако экспериментального материала в этом направлении получено пока еще мало. Так, Хорридж и Барнард (Horridge a. Barnard, 1965) показали, что после освещения ультраструктура ретинулы саранчи претерпевает некоторые изменения («движение палисада»), хотя рабдом при этом не изменяется. Эгучи и Уотерман (Eguchi a. Waterman, 1967) показали, что при освещении в зрительных клетках глаза краба Libinia увеличивается число пластинчатых телец, усиливается процесс пиноцитоза в области клетки, прилежащей к рабдому, изменяется конфигурация мембран эндоплазматпческой сети, увеличивается количество рибосом, п т. д. Статистическая обработка большого числа электронномикроскопических фотографий позволила Эгучи и Уотерману выдвинуть надежные критерии для обнаружения клеток, в неодинаковой степени адаптированных к свету. В частности, таким путем им удалось показать, что клетки с различно ориентированными микровиллами действительно неодинаково возбуждаются поляризованным светом, что можно рассматривать как четкое подтверждение гипотезы Аутрума и Штумпфа (Autrum a. Stumpf, 1950). Наиболее важная структура зрительной клетки — рабдом— в процессе адаптации к свету не обнаружила никаких изменений. Однако, согласно данным, полученным в нашей лаборатории, при освещении сложного глаза рабочей пчелы в рабдоме могут все же наблюдаться существенные изменения, которые, как мы увидим ниже, дают возможность судить о работе ретинулярных клеток в достаточной степени определенно.
В заключение интересно сравнить некоторые черты сложного глаза насекомых с глазом позвоночных. Как тот, так и другой тип глаза используют для увеличения вероятности поглощения световых квантов сильно разветвленную поверхность фоторецепторной мембраны, хотя для создания такой поверхности используются различные пути — диски в одном случае и микровиллы — в другом. Как у позвоночных, так, по-видимому, и у насекомых зрительный пигмент является структурным элементом фоторецепторной мембраны, а в качестве хромофорной группы этого пигмента столь различные в филогенетическом отношении животные используют одно и то же вещество — альдегид витамина А, или ретиналь. Оба типа глаза могут обладать способностью к цветоразличению, хотя эта способность реализуется не всегда. Наиболее существенный недостаток сложного глаза — «близорукость» (т. е. малая разрешающая способность по углу), по-видимому, вполне компенсируется его быстродействием, способностью различать плоскость поляризации света и расширением диапазона воспринимаемого светового излучения в ультрафиолетовую область. Судя по тому, что в основе зрения и позвоночных, и насекомых (а также членистоногих вообще и головоногнх моллюсков) лежит витамин А, можно думать, что молекулярные механизмы зрения у всех этих животных более или менее одинаковы, тогда как особенности физиологии зрения в каждом случае объясняются в основном различной ультраструктурной организацией их фоторецепторных клеток.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проблемы пространственной ориентации живых организмов имеют большое значение как для науки, так и для большего понимания законов природной среды и поведенческих мотивов различных живых организмов. Одной из давних проблем (интересов) для ученых была и есть проблема пространственной ориентации насекомых (и некоторых других видов) с помощью поляризованного света. В данном реферате изложен краткий обзор исследований в данной области наук.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.Винников Я. А. Эволюция рецепторов. Цитологический, мембранный и молекулярный уровни. – Л.: Наука, 1979 –140с.: ил.
2. Винников Я. А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. Эволюция органов чувств. – Л.: Наука, 1971 –372с.: ил.
3. Гапонов С.П., Простаков Н.И. Введение в этологию. – Воронеж: Изд-во Воронежского государственного университета, 1998 –143с.: ил.
4. Мак-Ферланд Д. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция:
Пер. с англ.
–М.: Мир, 1988. –520с.: ил.
5. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение: Пер. с англ. –М.: Мир, 1990. –239с.: ил.
6. Физиология и биофизика сенсорных систем. Выпуск 29 –Нервная система. Сборник
статей.
–Л.: Изд-во ЛГУ –1990.: 204с.: ил.
Реферат опубликован: 15/06/2005 (15316 прочтено)