Лимфатическая система

Страница: 3/9

ний следует прежде всего принять во внимание, что в общем

при процессе обмена веществ в органах большие молекулы рас-

щепляются на многочисленные малые,а так как осмотическое

давление является функцией числа молекул, то в силу этого

рука об руку с повышением обмена веществ идет и повышение

осмотического давления. В этом влиянии обмена веществ можно

убедиться, если у собаки вырезать например обе почки. Так

как функция почек состоит в том, чтобы удалять из тела избы-

ток молекул вформе конечных продуктов обмена веществ, то по

экстирпации их даже при голодании животного осмотическое

давление крови все растет и растет и следовательно точка за-

мерзания ее понижается, например с-0,56 до -0,75. Таким об-

разом можно представить себе в качестве непосредственного

эффекта работы органов усиленное всасывание ими воды из про-

текающей крови путем осмоса.

Впоследствии органы освобождаются от этого избытка во-

ды, причем в этом отношении надо принять во внимание ряд

факторов, а именно, во-первых, тургор органов; когда работа-

ющие органы очень наполняются тканевой водой, то их капсулы,

пронизанные эластическими волокнами,растягиваясь, напрягают-

ся и таким образом могут отпрессовывать жидкость (по крайней

мере при предположении, что сопротивления для течения перео-

дически изменяются). Во-вторых,всякое давление на органы

извне способствует току лимфы,и это тем более, что в лимфа-

тических сосудах имеются клапаны,допускающие подобно веноз-

ным клапанам течение только в одном направлении - в направ-

лении к грудному протоку. Дадее, лимфатические сосуды восп-

роизводят перистальтические сокращения ( Геллер ), которые

опять- таки совместно с клапанами обеспечивают ооток лимфы.

Затем при каждом вдыхательном движении лимфа присасывается

вгрудной проток вследствии увеличения отрицательного давле-

ния в грудной полости. Наконец имеются местные специальные


- 10 -

приспособления для передвижения лимфы. Сюда относятся глад-

кие мышцы,содержащиеся в капсуле и перекладинах лимфатичес-

ких желез; они могут выдавливать содержимое желез при своем

сокращении. Точно так же ворсинки кишечника благодаря своим

ритмическим движениям перекачивают лимфу из центрального

лимфатического сосуда в более крупные лимфатические сосуды

брыжейки, а у некоторых животных имеются особые лимфатичес-

кие сердца как специальные двигатели лимфы. У лягушки напри-

мер два таких сердца лежат по обе стороны крестцовой кости и

два над плечевым поясом. Гейденгайн обратил внимание на осо-

бые химические вещества, вызывающие образование лимфы, на

так называемые лимфогонные средства. Это - чуждые организму

вещества, например экстракты из пиявок, мышц раков, раковин,

земляники,бактерий,далее - туберкулин, пептон, куриный бе-

лок, желчь. Действие этих средств пока еще недостаточно про-

анализировано.

Преполагаются два типа лимфообразования.

1.При нулевом или даже отрицательном интерстициальном давле-

нии и отсутствии межэндотелиальных щелей в лимфатических ка-

пиллярах характеризуется диффузионным переходом белка и дру-

гих крупномолекулярных соединений в лимфатическое русло при

наличии соответсвующего градиента концентраций белка между

лимфой и интерстициальной жидкостью.

2.При положительном интерстициальном давлении и раскрытых

межэндотелиальных стыках лимфатических капилляров характери-

зуется переходом интерстициальной жидкости в лимфатическое

русло в силу гидростатической разницы давлений. Такие усло-

вия характерны для гидратированных тканей,а механизм лимфо-

образования соответствует фильтрационно - резорбционной тео-

рии.

Регуляция процесса лимфообразования направлена на уве-

личение или уменьшение фильтрации воды и других элементов

плазмы крови (солей, белков и др.) осуществляется вегетатив-

ной нервной системой и гумарально-вазоактивными веществами,

меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах,

а также проницаемость стенок сосудов. Например, кателхомины

(адреналин и норадреналин) повышают давление крови в венулах

и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в


- 11 -

интерстициальное пространство, что усиливает образование

лимфы. Местная регуляция осуществляется метаболитами тканей

и биологически активными вещвствами, выделяемыми клетками, в

том числе, эндотелием кровеносных сосудов. Очевидно, лимфа-

тический насос становится очень активным во время физических

упражнений, часто повышая поток лимфы в 5-15 раз. С другой

стороны, во время отдыха поток лимфы очень слабый.

2Лимфатический капиллярный насос.

Многие физиологи предполагают, что лимфатический капил-

ляр также способен прокачивать лимфу, в дополнение к лимфа-

тическому насосу больших лимфатических сосудов. Как объясня-

лось раньше в главе, стенки лимфатических капилляров тесно

связаны с окружающими клетками посредством их прикрепляющих

нитей.Таким образом, в то время, когда избыток жидкости по-

падает в ткани и тканевые припухлости, прикрепляющие нити

заставляют лимфатические капилляры открываться, и жидкость

течет в капилляр через соединения между эндотелиальными

клетками. Таким образом, когда ткань сжата, давление внутри

капилляра повышается и заставляет жидкость продвигаться по

двум направлениям: во-первых, назад, через открытия между

эндотелиальными клетками, и, во-вторых, вперед, в собирающие

лимфатические сосуды. Однако, поскольку края эндотелиальных

клеток в норме перекрываются, внутри лимфатического капилля-

ра как показано на рис. 31-2, то обратному току препятствуют

перекрывания клеток над открытиями. Таким образом, открытия

закрываются, они действуют как однопутные клапаны, и очень

немного жидкости протекает обратно в ткани. С другой сторо-

ны, лимфа, которая продвигается вперед в собирающий лимфати-

ческий сосуд, не возвращается в капилляр после того,как

компрессионный цикл закончен, поскольку многие клапаны в со-

бирающем лимфатическом сосуде блокируют какой-либо обратный

ток лимфы.

Таким образом, какой-либо фактор, который вызывает сжа-

тие лимфатических капилляров, вероятно, заставляет жидкость

подвигаться таким же образом, как сжатие больших лимфатичес-

ких узлов вызывает прокачивание лимфы.

2Протекание лимфы в лимфатические капилляры,

2несмотря на отрицательное давление в интерстициальных


- 12 -

2пространствах.

Для многих людей, изучающих физиологию, представляется

трудным понимание того факта, каким образом жидкость может

попадать из интерстициальных пространств в лимфатический ка-

пилляр при наличии отрицательного давления в интерстициаль-

ных пространствах в среднем -6мм рт. ст., о чем говорилось в

предыдущей главе.Разрешение этого противоречия объясняется

тем фактом, что лимфатические капилляры во время их перифе-

рического расширения, может почти определенно всасывать не-

большие количества жидкости.На самом деле, это может быть

показано на некоторых больших лимфатических сосудах, пос-

кольку манометр соединен с центральным концом перерезанного

лимфатического сосуда и будет записывать всасывание под дав-

лением в несколько мм рт. ст. Другой путь, посредством кото-

рого жидкость может двигаться от тканей в лимфатические со-

суды, несмотря на отрицательное давление интерстициальной

жидкости , следующий: в то время, когда ткань сжата, давле-

ние интерстициальной жидкости в данном месте компрессии

быстро нарастает до положительного значения.Это заставляет

небольшие количества жидкости перемещаться в лимфатические

сосуды и, таким образом, прокачивается из тканей.Затем, пос-

ле прекращения сжатия, вследствие действия эластических

структур в тканях, особенно сетчатой структуры ткани, проис-

ходит всасывание в тканевые пространства.Таким образом, за

исключением моментов сжатия, отрицательное давление может,

таким образом, поддерживаться в тканевых пространствах.

2Резюме факторов, которые определяют течение лимфы.

Из описанного выше ясно, что имеются два первичных фак-

тора, которые определяют поток лимфы-это давление интерсти-

циальной жидкости и активность лимфатического насоса.Таким

образом, можно прийти к выводу, что скорость течения лимфы

определяется давлением интерстициальной жидкости и актив-

ностью лимфатического насоса.

2Максимальная скорость течения лимфы.

На рис. 31-4 представлена взаимосвязь между давлением

интерстициальной свободной жидкости (Рт) и скоростью течения

лимфы.Необходимо заметить, что при нормальном давлении ин-

терстициальной жидкости (-6) - (-7) мм рт.ст. поток лимфы


- 13 -

очень невелик.Однако, поскольку давление интерстициальной

жидкости возрастает до значения, несколько большего, чем 0

Реферат опубликован: 26/04/2005 (18223 прочтено)