Страница: 3/5
(глюкокор- │ │ │ ╩ 0
тикоид ) ╩ О/ 0 \/ \/
СН 43
╩НО 0 СН3 4 0 │
\ │ __СН-СН 42 0-СН 42 0-СООН
╩/\│/\
╩Н 43 ╩С 0 ╩│ │__│
╩/\│/\ /
╩Холевая │ │ │
╩кислота НО/ \/ \/ \ОН
Функции соединений стероидной природы достаточно разнооб-
разны. Холестерол выполняет структурную функцию, входя в сос-
тав клеточных мембран. Наибольшим содержанием холестерола от-
- 12 -
личается наружная клеточная мемранна, причем от количества хо-
лестерола в мемьбране зависит ее микровязкость, а значит и
проницаемость мембран для различных соединений. Холестерол вы-
полняет также пластическую функцию, поскольку он служит исход-
ным соединением для синтеза стероидных гормонов или желчных
кислот. Стероидные гормоны выполняют регуляторную функцию,
контролируя протекание в организме различных биологических
процессов. Желчные кислоты играют важную роль в усвоениии эк-
зогенных липидов, принимая участие в эмульгировании перевари-
ваемых липидов в кишечнике и в всасывании продуктов расщепле-
ния липидов в стенку кишечника. Витамин Д, превращаясь в орга-
низме в 1,25-дигидроксикальциферол, принимает участие в регу-
ляции фосфорно-кальциевого обмена.
1.1.3.3. Полипреноиды
К полипреноидам относятся соединения, синтезируемые из
активированных пятиуглеродных молекул - производных изопрена.К
числу таких соединений относятся, например, 2долихол 0, 2витамин А 0,
2коэнзим Q 0 и ряд других соединений. Каждое из этих соединений
выполняет свойственную ему функцию. Так, долихол в виде доли-
холфосфата принимает участие в синтезе гетероолигосахаридных
компонентов гликопротеинов, коэнзим Q является промежуточным
переносчиком протонов и электронов в цепи дыхательных фермен-
тов в митохондриях, витамин А принимает участие в регуляции
работы генетического аппарата клеток и в формировании зритель-
ного восприятия.
1.1.4. Соединения смешанной природы
К этой группе относятся соединения сложной химической
природы, одним из компонентов которых является липид. К таким
соединениям относятся, например, 2липополисахариды 0 клеточной
стенки ряда микроорганизмов, 2липоаминокислоты 0 . К этой группе
относят обычно и 2липопротеиды 0, хотя строго говоря липопротеиды
представляют собой не химические соединения, а надмолекулярные
комплексы, состоящие из липидных и белковых молекул. Такие
надмолекулярные липопротеидные комплексы принимают участие в
- 13 -
транспорте липидов кровью. Даже клеточные мембраны в известном
смысле слова представляют собой липопротеидные надмолекулярные
структуры.
1.2. Процессы усвоения экзогенных липидов
Пищевой рацион должен содержать липиды из расчета 1,5 г
на 1 кг массы тела, что составляет для 70-килограммового чело-
века около 100г липидов в сутки. Примерно 1/4 всех липидов пи-
щевого рациона должны составлять липиды растительного проис-
хождения, т.е. растительные масла. По сравнению с липидами жи-
вотного происхождения они содержат больше ненасыщенных жирных
кислот, кроме того, они содержат больше витамина Е. Липиды
нельзя исключить из пищевого рациона, поскольку вместе с ними
поступают, во-первых, эссенциальные полиненасыщенные высшие
жирные кислоты и, во-вторых, жирорастворимые витамины.
1.2.1. Расщепление липидов в желудочно-кишечном тракте.
Липиды, поступающие с пищей, крайне гетерогенны по своему
происхождению. В желудочно кишечном тракте они в значительной
мере расщепляются до составляющих их мономеров: высших жирных
кислот, глицерола, аминоспиртов и др. Эти продукты расщепления
всасываются в кишечную стенку и из них в клетках кишечного эпи-
тели синтезируются липиды, свойственные человеку. Эти видоспе-
цифические липиды далее поступают в лимфатическую и кровенос-
ную системы и разносятся к различным тканеям и органам. Липи-
ды, поступающие из кишечника во внутреннюю среду организма
обычно называют экзогенными липидами.
Процесс расщепления пищевых жиров идет в основном в тон-
ком кишечнике. В пилорическом отделе желудка, правда, выделя-
ется липаза, но рН желудочного сока на высоте пищеварения сос-
тавляет 1,0 - 2,5 и при этих значениях рН фермент малоактивен.
Принято считать, что образующиеся в пилорическом отделе желуд-
ка жирные кислоты и моноглицериды далее участвуют в эмульгиро-
вании жиров в двенадцатиперстной кишке. В желудке под действи-
ем протеиназ желудочного сока происходит частичное расщепление
белковых компонентов липопротеидов, что в дальнейшем облегчает
расщепление их липидных составляющих в тонком кишечнике.
- 14 -
Поступающие в тонкий кишечник липиды подвергаются дейс-
твию ряда ферментов. Пищевые триацилглицерины (жиры) подверга-
ются действию фермента 1липазы 0, поступающей в кишечник из под-
желудочной железы. Эта липаза наиболее активно гидролизует
сложноэфирные связи в первом и третьем положении молекулы три-
ацилглицерина, менее эффективно она гидролизует сложноэфирные
связи между ацилом и вторым атомом углерода глицерола. Для
проявления максимальной активности липазы требуется полипептид
- колипаза, поступающий в двенадцатиперстную кишку, по-видимо-
му, с соком поджелудочной железы. В расщеплении жиров участву-
ет также липаза, выделяемая стенками кишечника, однако ,
во-первых, эта липаза малоактивна; во-вторых, она преимущест-
венно катализирует гидролиз сложноэфирной связи между ацилом и
вторым атомом углерода глицерола.
Схема гидролиза жира:
Н 42 0С-О-СО-R Н 42 0С-ОН Н 42 0С-ОН
│ +2Н 42 0О │ + Н 42 0О │
НС-О-СО-R ────────> НС-О-СО-R ──────────> НС-ОН
│ - 2RСООН │ -RСООН │
Н 42 0С-О-СО-R Н 42 0С-ОН Н 42 0С-ОН
При расщеплении жиров под действием липаз панкреатическо-
го сока и кишечного сока образуются преимущественно свободные
высшие жирные кислоты, моноацилглицерины и глицерол. В то же
время, образующаяся смесь продуктов расщепления содержит и не-
которое количество диацилглицеринов и триацилглицеринов. При-
нято считать, что лишь 40-50% пищевых жиров расщепляется пол-
ностью, а от 3% до 10% пищевых жиров могут всасываться в не-
измененном виде.
Расщепление фосфолипидов идет гидролитическим путем при
участии ферментов 1фосфолипаз 0, поступающих в двенадцатиперс-
тную кишку с соком поджелудочной железы. 1Фосфолипаза А 41 0 катали-
зирует расщепление сложноэфирной связи между ацилом и первым
атомом углерода глицерола. 1Фосфолипаза А 42 0 катализирует гидролиз
сложноэфирной связи между ацилом и вторым атомом углерода гли-
церола. 1Фосфолипаза С 0 катализирует гидролитический разрыв свя-
- 15 -
зи между третьим атомом углерода глицерола и остатком фосфор-
ной кислоты, а 1фосфолипаза Д 0 1── 0 сложноэфирной связи между ос-
татком фосфорной кислоты и остатком аминоспирта.
Схема гидролиза фосфолипида
Н 42 0С - О - СО - R
│ 4 ^
│ └─────── Фосфолипаза А 41
НС - О - СО - R
│ 4 ^
│ └──────── Фосфолипаза А 42
Н 42 0С - О - РО 42 0Н - О - СН 42 0 - СН 42 0 - NН 42
4^ 0 4^
Фосфолипаза С ─────┘ └───── Фосфолипаза Д
В результате действия этих четырех ферментов фосфолипиды
расщепляются до свободных жирных кислот, глицерола, фосфорной
кислоты и аминоспирта или его аналога, например, аминокислоты
серина, однако часть фосфолипидов расщепляется при участии фос-
фолипазы А 42 0 только до лизофосфолипидов и в таком виде может
поступать в стенку кишечника.
Сложные эфиры холестерола расщепляются в тонком кишечнике
гидролитическим путем при участии фермента 1холестеролэстеразы
до жирной кислоты и свободного холестерола. Холестеролэстераза
содержится в кишечном соке и соке поджелудочной железы.
Все ферменты, принимающие участие в гидролизе пищевых ли-
пид растворены в водной фазе содержимого тонкого кишечника и
могут действовать на молекулы липидов лишь на границе раздела
липид/вода. Отсюда, для эффективного переваривания липидов не-
обходимо увеличение этой поверхности с тем, чтобы большее ко-
личество молекул ферментов участвовало в катализе. Увеличение
площади поверхности раздела достигается за счет эмульгирования
пищевых липидов 1── 0 разделения крупных липидных капель пищевого
комка на мелкие. Для эмульгирования необходимы поверхност-
но-активные вещества - ПАВы, представляющие собой амфифильные
Реферат опубликован: 26/04/2005 (11120 прочтено)