Страница: 5/5
Н 42 0С-ОН Н 42 0С-О-СО-R Н 42 0С-О-СО-R
│ +R-CO-SKoA │ + R-CO-SKoA │
НС-ОН ───────────> НС-ОН ────────────> НС-О-СО-R
│ - HS-KoA │ - HS-KoA │
Н 42 0С-О-РО 43 0Н 42 0 Н 42 0С-О-РО 43 0Н 42 0 Н 42 0С-О-РО 43 0Н 42
Реакции катализируются двумя различными ацилтрансферазами.
в) Далее от фосфатидной кислоты гидролитическим путем от-
щепляется остаток фосфорной кислоты ( реакция катализируется
1фосфатазой 0 1фосфатидной кислоты 0 ) с образованием диглицерида:
Н 42 0С-O-СО-R H 42 0C-O-CO-R
│ + H 42 0O │
HC-O-CO-R ─────────────> HC-O-CO-R
│ - H 43 0PO 44 0 │
H 42 0C-O-PO 43 0H 42 0 H 42 0C-OH
г) К образовавшемуся диглицериду с помощью ацилтрансфе-
разы присоединяется третий остаток высшей жирной кислоты:
Н С-О-СО-R Н С-О-СО-R
│ + R-CO-SKoA │
НС-О-СО-R ──────────────> НС-О-СО-R
│ - HS-KoA │
Н С-ОН Н С-О-СО-R
В результате образуется триглицерид.
1.3.2. Ресинтез фосфолипидов в кишечной стенке
При поступлении в энтероциты лизофосфолипидов они подвер-
гаются ацилированию по второму атому углерода глицерола и
превращаются в фосфолипиды.
Клетки кишечника способны ресинтезировать фосфолипиды и
из поступающих в них при пищеварении свободных жирных кислот,
глицерола и аминоспиртов. Этот процесс можно разбить на три
этапа:
а) образование диацилглицерида , ранее нами рассмотрен-
ное;
- 21 -
б) активация аминоспирта: аминоспирт, например, этаноламин
подвергается при участии 1этаноламинкиназы 0 энергозависимому
фосфорилированиию:
NH 42 0-CH 42 0-CH 42 0-OH + ATФ ────> NH 42 0-CH 42 0-CH 42 0-O-PO 43 0H 42 0 + AДФ
затем при взаимодействии фосфорилированного аминоэтанола с ЦТФ
идет образование активированной формы аминоспирта - ЦДФ-этано-
ламина:
NH 42 0-CH 42 0-CH 42 0- O - Ф + ЦТФ ─────> ЦДФ-этаноламин + пирофосфат
Реакция катализируется 1фосфоэтаноламинцитидилтрансферазой 0. Об-
разовавшийся в ходе реакции пирофосфат расщепляется пирофосфа-
тазай -- термодинамический контроль направления процесса, с
которым мы уже знакомились.
в) образование глицерофосфолипида:
ЦДФ-этаноламин + диглицерид ──> фосфатидилэтаноламин + ЦМФ
Реакция катализируется 1фосфоэтаноламин 0- 1диацилглицеролтрансфе 0-
1разой 0.
С помощью подобного механизма может синтезироваться и
фосфатидилхолин.
1.4. Транспорт липидов из кишечника к органам и тканям
Смесь всосавшихся и ресинтезированных в стенке кишечника
липидов поступает в лимфатическую систему, а затем через груд-
ной лимфатический проток в кровь и с током крови распределяет-
ся в организме. Поступление липидов в лимфу наблюдается уже
через 2 часа после приема пищи, алиментарная гиперлипидемия
достигает максимума через 6 - 8 часов, а через 10 - 12 часов
после приема пищи она полностью исчезает.
Триглицериды, фосфолипиды, холестерол практически не
растворимы в воде, в связи с чем они не могут транспортиро-
ваться кровью или лимфой в виде одиночных молекул. Перенос
всех этих соединений осуществляется в виде особым образом ор-
ганизованных надмолекулярных агрегатов -- липопротеидных комп-
- 22 -
лексов или просто 2липопротеидов 0.
В состав липопротеидов входят молекулы липидов различных
классов и молекулы белков. Все липопротеиды имеют общий план
структуры: амфифильные молекулы белков, фосфолипидов и свобод-
ного холестерола образуют наружную мономолекулярную оболочку
частицы, в которой гидрофильные части молекул этих соединений
направлены кнаружи и контактируют с водой, а гидрофобные части
молекул обращены вовнутрь частиц, участвуя в образовании гид-
рофобного ядра частицы. В состав гидрофобного ядра липопротеи-
дов входят триглицериды и эстерифицированный холестерол, сюда
же могут включаться другие гидрофобные молекулы, например, мо-
лекулы жирорастворимых витаминов.
Существует несколько классов липопротеидных частиц, отли-
чающихся друг от друга по составу, плавучей плотности и элект-
рофоретической подвижности: хиломикроны (ХМ), липопротеиды
очень низкой плотности (ЛПОНП), липопротеиды низкой плотности
(ЛПНП) , липопротеиды высокой плотности (ЛПВП) и некоторые
другие. 2В транспорте экзогенных липидов 0, т.е. липидов, посту-
пающих во внутреннюю среду организма из кишечника, принимают
участие главным образом 2ХМ 0 и 2ЛПОНП 0.
Состав хиломикронов ( ХМ ) и липопротеидов очень низкой
очень низкой плотности ( ЛПОНП ) в % от массы частиц
ХМ ЛПОНП
Белки 2 8
Триглецириды 83 55
Холестерол 7 19
Фосфолипиды 8 18
Ведущую роль в транспорте экзогенных липидов играют хило-
микроны, поэтому мы остановимся пока только на их метаболизме.
Хиломикроны поступают в лимфатическую систему, а затем вместе
с лимфой поступают в кровь и попадают вместе с током крови в
капилляры различных органов и тканей.
На поверхности эндотелия капилляров имеется фермент 1липо 0-
1протеидлипаза 0, закрепленная там 1 0с 1 0 помощью гепарансульфата.
Липопротеидлипаза расщерляет триглицериды хиломикронов до гли-
- 23 -
церола и высших жирных жирных. Часть высших жирных кислот пос-
тупает в клетки, другая их часть связывается с альбуминами и
уносится током крови в другие ткани. Глицерол также может или
утилизироваться непосредственно в клетках данного органа, или
уносится током крови. Кроме триглицеридов хиломикронов липоп-
ротеидлипаза способна гидролизовать триглицериды ЛПОНП.
Интересно, что липопротеидлипаза в капиллярах различных
органов обладает различным сродством к триглицеридам ХМ и
ЛПОНП. Например, сродство липопротеидлипазы капилляров миокар-
да к триглицеридам этих липопротеидов значительно выше, чем у
липопротеидлипазы липоцитов. Поэтому в постабсорбционный пери-
од и при голодпнии, когда содержание ЛП-частиц в крови снижа-
ется, липлпротеидлипаза капилляров миокарда остается насыщен-
ной субстратом, тогда как гидролиз триглицеридов в жировой
ткани практически прекращается.
Хиломикроны, потеряв большую часть своих триглицеридов
под действием липопротеидлипазы, превращаются в так называемые
2ремнантные 0 2ХМ 0. Эти ремнанты в дальнейшем или поглощаются пе-
ченью, где они полностью расщепляются, или же, по некоторым
сведениям, в результате достаточно сложной перестройки их сос-
тава могут превращаться в 2ЛПВП 0. В норме спустя 10 - 12 часов
после приема пищи плазма практически не содержит хиломикронов.
Реферат опубликован: 26/04/2005 (11119 прочтено)